生態(tài)過程

碳循環(huán)過程

全球氣候變化與森林生態(tài)系統(tǒng)一直是國內(nèi)外全球變化研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域，內(nèi)容主要涉及氣候變化對森林群落和樹種的空間分布影響、組成結(jié)構(gòu)的變化、林木的生理生態(tài)響應(yīng)和生物生產(chǎn)力的變化、森林的碳匯作用和碳平衡等。

大氣CO2濃度升高的直接作用和氣候變化的間接作用表現(xiàn)在兩個(gè)方面。一般認(rèn)為，CO2濃度上升對植物起著"施肥效應(yīng)"作用。因?yàn)樵谥参锏墓夂献饔眠^程中，CO2作為植物生長所必須的資源，其濃度的增加有利于植物光合作用的增強(qiáng)，從而促進(jìn)植物和生態(tài)系統(tǒng)的生長和發(fā)育。目前，大部分在人工控制環(huán)境下的模擬實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明，CO2濃度上升將使植物生長的速度加快，從而對植物生長和生物量的增加起著促進(jìn)作用，增益變幅為10-70%，尤其是對C3類植物，其增加的程度可能更大。但是，CO2濃度升高對植物的影響根據(jù)其所在的生物群區(qū)、光合作用和生長方式的不同而存在著較大的差異。一般認(rèn)為，CO2濃度升高對森林生長和生物量的增加在短期內(nèi)能起到促進(jìn)作用，但是不能保證其長期持續(xù)地增加。

森林生產(chǎn)力是評(píng)價(jià)森林生長狀況和森林生態(tài)系統(tǒng)功能的主要指標(biāo)之一。大氣中CO2濃度上升及由此而引起的氣候變化將影響森林的生產(chǎn)力。由于生產(chǎn)力與氣候(水熱因子)間存在著一定的關(guān)系，因此人們常用氣候模型(如Miami模型等)估算大尺度生產(chǎn)力。對于未來氣候變化對生產(chǎn)力的影響也常利用GCM模型對未來氣候情景進(jìn)行預(yù)測，再根據(jù)預(yù)測結(jié)果估算生產(chǎn)力，最后與當(dāng)前氣候情形下所模擬的結(jié)果相比較。基于全球變化的預(yù)測情景，中國森林生產(chǎn)力將有所增加，增加的幅度因地區(qū)而異，變化在12%~35%。由于不同的GCM模型對未來氣候模擬預(yù)測的結(jié)果不同，因此對生產(chǎn)力變化的預(yù)測也表現(xiàn)出一定的差異。此外，氣候變化對森林生產(chǎn)力影響的預(yù)測目前僅僅考慮氣候與生產(chǎn)力的線性平衡關(guān)系，而沒有考慮其它自然和人為因素的影響;在預(yù)測過程中假定森林植被的分布不隨氣候的變化而發(fā)生改變;預(yù)測中所選用的氣候因子是其年平均值，而沒有考慮其季節(jié)變化和森林的適應(yīng)性變化。所以，預(yù)測的結(jié)果并不能準(zhǔn)確地反映出未來的實(shí)際情況。

關(guān)于森林在陸地碳匯中所起的作用，至今沒有形成一致的觀點(diǎn)。北美的實(shí)測和模型研究表明，北半球中高緯度森林植被是一個(gè)重要的匯，它在減小碳收支不平衡中起著關(guān)鍵作用。然而，根據(jù)加拿大、美國、歐洲、俄羅斯和中國的森林清查數(shù)據(jù)計(jì)算結(jié)果表明，北半球森林對碳的凈吸收量有限，20世紀(jì)90年代初期年吸收量為0.6-0.7Pg，其中80%以上發(fā)生在溫帶地區(qū)，且受林火、棄耕和造林的影響，寒帶地區(qū)的生長則被火和其它干擾抵消了;與大氣碳量變化相比較，森林以外可能存在有其它重要的陸地碳匯。

目前，國際上普遍采用微氣象技術(shù)測定方法開展森林植被的CO2通量觀測或稱渦動(dòng)相關(guān)法研究森林的大空間尺度碳平衡規(guī)律。國際上已經(jīng)建立的CO2通量觀測網(wǎng)絡(luò)點(diǎn)有100多個(gè)，分別隸屬于歐洲通量網(wǎng)(EUROFLUX)、美洲通量網(wǎng)(AmeriFlux)、加拿大北方森林通量網(wǎng)(BOREALS)、地中海通量網(wǎng)(MedeFlux)、澳洲通量網(wǎng)(Oznet)和亞洲通量觀測網(wǎng)(ASIAFLUX)。從全年的CO2通量觀測結(jié)果分析，無論是北方森林、溫帶森林還是熱帶森林均表現(xiàn)為碳匯，但是碳匯強(qiáng)度大小受森林類型、氣候環(huán)境變化、自然與人為干擾的影響。中國于2001底開始構(gòu)建了CO2通量觀測網(wǎng)，其中大部分是開展森林生態(tài)系統(tǒng)CO2通量觀測研究。

全球變化相關(guān)的森林研究的未來發(fā)展趨勢:加強(qiáng)森林土壤碳儲(chǔ)量、土壤有機(jī)碳與周轉(zhuǎn)、土壤呼吸及碳釋放動(dòng)態(tài)變化規(guī)律研究;土地利用變化對森林碳儲(chǔ)量、組分、動(dòng)態(tài)和殘留的影響以及不同土地利用方式下碳的源、匯分析評(píng)價(jià);開展不同經(jīng)營措施和管理方法對森林碳儲(chǔ)量、碳平衡過程與變化規(guī)律的研究。

森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程

在生態(tài)系統(tǒng)中，養(yǎng)分的數(shù)量并非是固定不變的，因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)在不斷地獲得養(yǎng)分，同時(shí)也在不斷地輸出養(yǎng)分。森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分在系統(tǒng)內(nèi)部和系統(tǒng)之間不斷進(jìn)行著交換。每年都有一定的養(yǎng)分隨降雨、降雪和灰塵進(jìn)入到生態(tài)系統(tǒng)中。森林中的大量葉片有助于養(yǎng)分的吸取，巖石的化學(xué)風(fēng)化也能增加生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量。活的植物體能夠產(chǎn)生酸，而死的植物體的分解過程中也能產(chǎn)生酸，這些酸性物質(zhì)能溶解土壤的小石子以及下層的巖石。當(dāng)巖石被溶化時(shí)，各種各樣的養(yǎng)分元素得到了釋放并有可能被植物吸收。這些酸性物質(zhì)在土壤的形成過程中起到了關(guān)鍵的作用。山體上坡的雨水通過土壤滲漏也可以為下坡的生態(tài)系統(tǒng)帶來養(yǎng)分。多種微生物依靠自身或與固氮植物結(jié)合可獲取空氣中的游離氮(這種氮不能被植物直接吸收利用)，并把它轉(zhuǎn)化成有機(jī)氮為植物所利用。

一般地說，在一個(gè)充滿活力的森林生態(tài)系統(tǒng)中，地球化學(xué)物質(zhì)的輸出量小于輸入量，生態(tài)系統(tǒng)隨時(shí)間而積聚養(yǎng)分。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)受到火災(zāi)、蟲害、病害、風(fēng)害或采伐等干擾后，其形勢發(fā)生了逆向變化，地球化學(xué)物質(zhì)的輸出量大大超過了其輸入量，減少了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的養(yǎng)分積累，但這種情況往往只能持續(xù)一、兩年，因?yàn)楦蓴_后其再生植被可重建生態(tài)系統(tǒng)保存和積累養(yǎng)分的能力。當(dāng)然，如果再生植被的生長受到抑制，那么養(yǎng)分丟失的時(shí)間和數(shù)量將進(jìn)一步加劇。如果森林在足夠長的時(shí)間內(nèi)未受干擾，使得樹木、小型植物及土壤中的有機(jī)物質(zhì)停止了積累，養(yǎng)分貯存也隨之結(jié)束，那么此時(shí)地球化學(xué)物質(zhì)的輸入量與輸出量達(dá)到了一個(gè)平衡。在老齡林中，不存在有機(jī)物質(zhì)的凈積累，因此它與幼齡林及生長旺盛的森林相比貯存的地球化學(xué)物質(zhì)要少。地球化學(xué)物質(zhì)的輸出與輸入平衡在維持生態(tài)系統(tǒng)長期持續(xù)穩(wěn)定方面起到了很重要的作用。

森林水文過程

森林水文學(xué)，包括森林植被對水量和水分循環(huán)的影響及其環(huán)境效應(yīng)，以及對土壤侵蝕、水質(zhì)和小氣候的影響。

森林能否增加降水量，是森林水文學(xué)領(lǐng)域長期爭論的焦點(diǎn)問題之一。迄今為止，關(guān)于森林與降水量的關(guān)系存在著截然相反的觀點(diǎn)和結(jié)果。一種觀點(diǎn)認(rèn)為森林對垂直降水無明顯影響，而另一種觀點(diǎn)認(rèn)為森林可以增加降水量。森林植被對流域產(chǎn)水量的影響，也存在著同樣的爭論。這些爭議的存在引起了對森林植被特征與水文關(guān)系機(jī)制研究的重視。國內(nèi)外已有較多的冠層水文影響研究。森林地被物的水文作用正逐漸得到重視，除攔截降水和消除侵蝕動(dòng)能外，還能增加糙率、阻延流速、減少徑流與沖刷量，今后需要深入開展地被物對產(chǎn)流和匯流過程的調(diào)控機(jī)制研究。根系層土壤是形成森林植被水文功能的核心地帶，根系層水文過程是森林植被水文功能形成機(jī)制的關(guān)鍵，也是國內(nèi)外研究的前沿問題。

蒸散一般是森林生態(tài)系統(tǒng)的最大水分支出，蒸散研究目前已進(jìn)入水分能態(tài)學(xué)和SPAC或SVAT階段。森林蒸發(fā)散受樹種、林齡、海拔、降水量等生物和非生物因子的共同作用。隨緯度降低，降水量增加，森林的實(shí)際蒸散值呈現(xiàn)略有增加的趨勢，但相對蒸散率(蒸發(fā)散占同期降水量之比)隨降水量的增加而減少，其變化在40~90%之間。

森林對水質(zhì)的影響在歐美研究較多，主要包括兩個(gè)方面:一是森林本身對天然降水中某些化學(xué)成分的吸收和溶濾作用，使天然降水中化學(xué)成分的組成和含量發(fā)生變化;二是森林變化對河流水質(zhì)的影響。20世紀(jì)70~80年代，酸雨成為影響河流水質(zhì)和森林生態(tài)系統(tǒng)健康的主要環(huán)境問題。為了定量評(píng)價(jià)大氣污染對森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的影響，森林水質(zhì)研究受到了廣泛的重視。隨著點(diǎn)源和非點(diǎn)源污染引起水質(zhì)退化成為影響社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的重大環(huán)境問題，建立不同時(shí)間和空間尺度上化學(xué)物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的模擬模型，成為當(dāng)前評(píng)價(jià)森林水質(zhì)影響研究的主要任務(wù)，當(dāng)然需要首先合理布設(shè)水化學(xué)剖面來確定化學(xué)物質(zhì)循環(huán)的路徑。

80年代以來，地理要素的空間異質(zhì)性對水文過程的影響逐漸得到重視，并開展了以此為基礎(chǔ)的分布式水文模型的研究。現(xiàn)有的分布式水文模型主要有短時(shí)間尺度模型(ANSWERS)和長時(shí)間尺度模型(RHESSys、FLATWOODS、Ythan等)兩大類型。這些模型的模擬結(jié)果表明，預(yù)測值與觀測值吻合較好。分布式模型考慮了空間異質(zhì)性，但是沒有對空間異質(zhì)性本身的內(nèi)在規(guī)律進(jìn)行探討，在實(shí)際操作中存在著主觀性。基本空間單元的大小是研究中首先解決的問題，然而，研究者多根據(jù)研究區(qū)域的大小和資料的空間分辨率來確定其大小，這就給模擬結(jié)果帶來了不準(zhǔn)確性。目前，隨著3S技術(shù)的發(fā)展，分布式模型正逐步成為流域和水資源管理的重要手段。在此基礎(chǔ)上，分布式水文模型有望解決森林水文學(xué)中長期面臨的尺度轉(zhuǎn)換問題。

森林生態(tài)水文學(xué)未來研究的重點(diǎn):需要突出森林植被作為水文景觀的動(dòng)態(tài)要素，將森林植被的結(jié)構(gòu)、生長過程、物候的季相變化(植被冠層葉面積指數(shù)和植被根系生長動(dòng)態(tài))耦合到分布式生態(tài)水文模型中，全面客觀地闡明森林植被與水分相互作用以及參與流域水文調(diào)節(jié)過程與機(jī)制;在森林大流域水文過程研究方面，從流域集總式水文模型向分布式水文模型研究發(fā)展，同時(shí)強(qiáng)調(diào)森林植被的生態(tài)水文過程與自然地質(zhì)水文過程有機(jī)結(jié)合，既考慮森林植被參與的生態(tài)水文過程又考慮流域內(nèi)的時(shí)空異質(zhì)性變化和水文的物理傳輸過程，藉以更有效地預(yù)測和評(píng)價(jià)流域內(nèi)的自然、人為因素對水文過程的影響，從而科學(xué)指導(dǎo)森林植被的建設(shè)和可持續(xù)經(jīng)營。

森林能量過程

能量流動(dòng)是生態(tài)系統(tǒng)的主要功能之一。能量在系統(tǒng)中具有轉(zhuǎn)化、做功、消耗等動(dòng)態(tài)規(guī)律，其流動(dòng)主要通過兩個(gè)途徑實(shí)現(xiàn):其一是光合作用和有機(jī)成分的輸入;其二是呼吸的熱消耗和有機(jī)物的輸出。在生態(tài)系統(tǒng)中，沒有能量流動(dòng)就沒有生命，就沒有生態(tài)系統(tǒng);能量是生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)力，是一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。

生態(tài)系統(tǒng)最初的能量來源于太陽，綠色植物通過光合作用吸收和固定太陽能，將太陽能變?yōu)榛瘜W(xué)能，一方面滿足自身生命活動(dòng)的需要，另一方面供給異養(yǎng)生物生命活動(dòng)的需要。太陽能進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，并作為化學(xué)能，沿著生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)者(producers)、消費(fèi)者(consumers)、分解者(decomposers)流動(dòng)，這種生物與生物間、生物與環(huán)境間能量傳遞和轉(zhuǎn)換的過程，稱為生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)。在生態(tài)系統(tǒng)中，能量流動(dòng)服從于熱力學(xué)第一定律和第二定律。

生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)特征，可歸納為兩個(gè)方面，一是能量流動(dòng)沿生產(chǎn)者和各級(jí)消費(fèi)者順序逐步被減少，二是能量流動(dòng)是單一方向，不可逆的。能量在流動(dòng)過程中，一部分用于維持新陳代謝活動(dòng)而被消耗，一部分在呼吸中以熱的形式散發(fā)到環(huán)境中，只有一小部分做功，用于形成新組織或作為潛能貯存。由此可見，在生態(tài)系統(tǒng)中能量傳遞效率是較低的，能量愈流愈細(xì)。一般來說，能量沿綠色植物向草食動(dòng)物再向肉食動(dòng)物逐級(jí)流動(dòng)，通常后者獲得的能量大約只為前者所含能量的10%，即1/10，故稱為"十分之一定律"。這種能量的逐級(jí)遞減是生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的一個(gè)顯著特點(diǎn)。

目前森林能量過程的研究多以干物質(zhì)量作為指標(biāo)，這對深入了解生態(tài)系統(tǒng)的功能、生態(tài)效率等具有一定的局限性。研究生態(tài)系統(tǒng)中的能量過程最好是測定組成群落主要種類的熱值或者是構(gòu)成群落各成分的熱值。能量值的測定比干物質(zhì)測定能更好地評(píng)價(jià)物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各組分間轉(zhuǎn)移過程中質(zhì)和量的變化規(guī)律;同時(shí)，熱值測定對計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)效率是必需的。

能量現(xiàn)存量(standing crop of energy，SCE)指單位時(shí)間內(nèi)群落所積累的總能量。包括生態(tài)系統(tǒng)中活植物體與死植物體的總能量，是根據(jù)系統(tǒng)各組分樣品的熱值和對應(yīng)的生物量或枯死量所推算的。由于能量貯量與生物量正相關(guān)，生物量大，能量現(xiàn)存量也愈大。生物量主要取決于年生產(chǎn)量和生物量凈增量，喬木層不但干物質(zhì)生產(chǎn)量較大，而且每年絕大部分生產(chǎn)量用于自身生物量的凈增長，年凋落物量很小，其現(xiàn)存量較大。下木層和草本層年生產(chǎn)量小，特別是林冠層郁閉度過大的林分，加之大部分能量以枯落物形式存在，其現(xiàn)存量較低。對于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，要獲得最大的能量積累，必須合理調(diào)配喬、灌、草的空間結(jié)構(gòu)，提高系統(tǒng)對能量的吸收和固定。

森林生物過程

在生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能方面，張全國等將多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能作用機(jī)制的有關(guān)假說分為統(tǒng)計(jì)學(xué)與生物學(xué)兩大類:前者從統(tǒng)計(jì)學(xué)角度來解釋觀察到的多樣性-系統(tǒng)功能模式，包括抽樣效應(yīng)、統(tǒng)計(jì)均衡效應(yīng)等;而后者是基于多樣性的生物學(xué)效應(yīng)給出的，包括生態(tài)位互補(bǔ)、種間正相互作用、保險(xiǎn)效應(yīng)等。這方面還需要深入研究的關(guān)鍵問題包括:生物多樣性怎樣影響生態(tài)系統(tǒng)抵御不利環(huán)境的能力，或者說生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)維持或穩(wěn)定的關(guān)系如何?景觀的改變?nèi)绾瓮ㄟ^影響不同水平生物多樣性的變化而影響生態(tài)系統(tǒng)功能?物種之間相互關(guān)系怎樣影響生態(tài)過程，繼而影響生態(tài)系統(tǒng)功能?生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種及其作用如何?生態(tài)系統(tǒng)中是否存在物種冗余?不同類群的生物怎樣影響生態(tài)系統(tǒng)功能等。

植物多樣性的測度與取樣尺度密切相關(guān)，植物多樣性隨不同取樣尺度的明顯變化存在著復(fù)雜的作用機(jī)制。不是某一種過程決定各種不同尺度上物種豐富度變化，而可能是不同的過程決定著不同的空間尺度下的植物多樣性，這需要深入地了解在小尺度上的物種共存機(jī)制和景觀大尺度上依距離變化的物種組成的替代機(jī)制。

森林生物多樣性形成機(jī)制與古植物區(qū)系的形成與演變、地球變遷與古環(huán)境演化有密切關(guān)系;現(xiàn)代生境條件包括地形、地貌、坡向和海拔高度所引起的水、熱、養(yǎng)分資源與環(huán)境梯度變化對森林群落多樣性的景觀結(jié)構(gòu)與格局產(chǎn)生影響，從而形成異質(zhì)性的森林群落空間格局與物種多樣性變化;自然和人為干擾體系與森林植物生活史特性相互作用是熱帶森林多物種長期共存、森林生物多樣性維持及森林動(dòng)態(tài)穩(wěn)定的重要機(jī)制。

森林采伐一般對生物多樣性產(chǎn)生影響。森林采伐后樹種隨不同時(shí)空尺度的變化及其生態(tài)保護(hù)的意義目前國際上存在爭議。人類活動(dòng)引起的全球環(huán)境變化正在導(dǎo)致全球生物多樣性以空前的速度和規(guī)模產(chǎn)生巨大的變化，而且生物多樣性的變化被認(rèn)為是全球變化的一個(gè)重要方面。在全球尺度上影響生物多樣性的主要因素包括土地利用變化、大氣二氧化碳濃度、氮沉降、酸雨、氣候變化和生物交換(有意或無意地向生態(tài)系統(tǒng)引入外來動(dòng)植物種)。對于陸地生態(tài)系統(tǒng)而言，土地利用變化可能對生物多樣性產(chǎn)生最大的影響，其次是氣候變化、氮沉降、生物交換和大氣二氧化碳濃度增加。其中，熱帶森林區(qū)和南部的溫帶森林區(qū)生物多樣性將產(chǎn)生較大的變化;而北方的溫帶森林區(qū)由于已經(jīng)經(jīng)歷了較大的土地利用變化，所以其生物多樣性產(chǎn)生的變化不大。